小麦重大品种特点分析和育种方法探讨
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作者简介
陈新宏
西北农林科技大学研究员,博士,博士研究生导师。教育部新世纪人才,陕西省植物遗传工程育种重点实验室主任,陕西省农作物品种审定委员会小麦专业委员会委员。主持 “十三五”国家重点研发计划课题,国家自然科学基金(2项)、发改委高技术产业化专项、农业部948项目、教育部、陕西省科技厅、农业厅、杨凌示范区等各类项目30余项。跟随小麦育种专家李璋研究员从事小麦远缘杂交遗传育种工作,参加选育了小偃168、小偃246、小偃15、小偃128和小偃22,其中小偃22于1998年陕西省审定,2003年国家审定,从2000年至今,持续20多年为陕西省水地区试对照品种和陕西省第一大小麦主栽品种,2003-2020年农业部统计累计种植7241万亩。1999年西北植物所合并到西北农林科技大学农学院。2004年李璋老师退休后,主持选育了小偃166、小偃216、小偃58、小偃68、小偃269、小偃23、西农911、西农920、西农921和西农936等10个小麦品种。在国内外期刊发表论文150余篇,其中以第一或通讯作者发表论文100余篇,被SCI收录40余篇。获省部级奖项4项。培养博士生11人,硕士生35人。
根据收集保存的2004-2020年全国农业技术推广服务中心统计的17年全国冬小麦主要品种推广面积资料,整理了年推广在500万亩以上的小麦品种推广面积,未超过500万亩的面积未列入统计,所以不代表全部,仅反映品种表现总体趋势。结合各品种国审公告资料,分析了重大品种表现特点和规律。
表1 重大品种累计推广面积情况(按2004-2020年农业部统计结果) 单位:万亩
17年中,年种植超过500万亩的重大品种共有43个,其中省审品种6个,国审品种37个(黄淮南片25个,黄淮北片9个、旱地2个、长江中下游1个)。
强筋品种11个,累计种植面积76307万亩,占种植总面积213829万亩的35.6%;中筋品种32个,累计种植面积137522万亩,占总面积的64.3%。
抗病性表现较好的:中抗赤霉病1个(宁麦13),中感赤霉病2个(郑麦366、豫麦70);高抗条锈病4个(百农AK58、周麦22、郑麦366、新麦18),中抗或慢条锈病18个;高抗白粉病3个(济麦22、良星66、良星99),中抗白粉病4个;中抗纹枯病3个(新麦26、豫麦70、邯6172)。
累计种植面积超过1亿亩的有5个:济麦22、郑麦9023、烟农19、百农AK58和西农979;累计超过5000万亩有7个:邯6172、周麦22、百农207、鲁源502、济麦20号、山农20和郑麦366;累计超过2000万亩的有10个。
年种植500万亩以上超过10年次的有4个:济麦22、郑麦9023、烟农19和西农979;超过5年次的有11个:百农AK58、邯6172、周麦22、百农207、鲁源502、济麦20号、山农20、郑麦366、中麦895、良星99、小偃22。
获国家科技进步一等奖的2个:郑麦9023和百农AK58;获国家科技进步二等奖的9个:济麦22、烟农19、西农979、邯6172、鲁源502、济麦20号、山农20、郑麦7698和偃展4110。
因黄淮南片和黄淮北片试验区域和对照品种不同,所以对品种表现分开进行统计,见下表2和表3:
表2 黄淮南片重大品种国家审定公告中品种表现
黄淮南片平均株高77.8cm,变化范围70-88cm,平均亩穗数40.3万穗,变化范围36.5万-45.3万穗,平均穗粒数32.9粒,变化范围27-37.6粒,平均千粒重42.1g,变化范围37.4-47.2g;2年区试平均亩产520.2kg,变化范围453.35-570.05kg,平均比对照增产4.5%,生产试验平均亩产497.7kg,变化范围415-602.8kg,平均比对照增产4.6%。
黄淮北片平均株高76.8cm,变化范围72-81cm,平均亩穗数42.9万穗,变化范围39.6万-46.1万穗,平均穗粒数34.0粒,变化范围31.4-36.8粒,平均千粒重42.2g,变化范围39.2-47.1g;2年区试平均亩产521.7kg,变化范围464.0-594.8kg,平均比对照增产4.4%,生产试验平均亩产512.7kg,变化范围393.1-611.5kg,平均比对照增产3.8%。
从统计结果来看,黄淮南片和北片平均数据差异不大明显,南片平均株高略高1cm,北片平均亩穗数高出2.6万,平均穗粒数高出1.1粒,平均千粒重、区试亩产和比对照增产都基本相当。
按照品质类型,见表4、表5对中筋和强筋重大品种国家审定公告中品种表现进行分类汇总:
表4 中筋重大品种国家审定公告中品种表现汇总
表5 强筋重大品种国家审定公告中品种表现
中筋重大品种平均株高77.8cm,亩穗数41.2万穗,穗粒数33.4粒,千粒重42.5g,2年区试平均亩产526.0kg,平均比对照增产5.3%,生产试验平均亩产514.6kg,平均比对照增产5.5%。
强筋重大品种比中筋品种平均株高降低1.3cm,亩穗数低0.6万穗,穗粒数低0.8粒,千粒重低1.5g,2年区试平均亩产降低21.6kg,平均比对照增产2.0%,生产试验平均亩产降低50.6kg,平均比对照增产1.0%。
✍1、小麦远缘杂交与种质创新
众所周知,品种选育最重要、最基本的物质基础是种质资源,农作物种质资源被喻为农业科技原始创新和现代种业发展的“芯片”。大量育种实践表明,每次作物产量突破都有赖于特异种质资源的发现和利用。小麦的近缘种是一个巨大的、弥足珍贵的基因资源库, 蕴藏着非常丰富的遗传变异, 具有许多栽培小麦所不具备的优良特性, 如抗病、抗逆、耐瘠薄,高营养、高蛋白和大穗多花多粒等优异性状。应用远缘杂交、染色体工程的方法,可以将小麦近缘种属中的优异基因导入到普通小麦中, 创制新种质基因资源, 拓宽小麦的遗传基础, 进而培育出高产优质多抗广适小麦新品种。
西北农林科技大学从上世纪50年代以来就开展了小麦远缘杂交与染色体遗传育种研究,以李振声院士、李璋研究员、薛秀庄研究员和吉万全研究员等开创的小麦远缘杂交及染色体工程研究工作为基础,形成了一套小麦远缘杂交与染色体工程育种理论与技术体系。先后开展了小麦与偃麦草、大麦、黑麦、滨麦、山羊草、簇毛麦和华山新麦草等8个属的远缘杂交,创制出一大批双二倍体、倍半二倍体、异附加系、异代换系和易位系等近缘种属种质;通过聚合杂交、回交等筛选创制了一批综合性状优良的小麦育种新材料,获得了普通小麦稳定自交结实缺体系统20个;综合采用基因组原位杂交、分子标记、芯片分析、经典细胞遗传学鉴定等手段,对这些新创制的小麦新种质进行了染色体和基因定位,遗传效应、传递规律等系统分析,在国内外期刊发表论文200余篇;结合常规育种技术,育成高产优质多抗广适的小麦品种20余个;获得国家技术发明三等奖1项,国家科技进步二等奖3项,陕西省科技进步一等奖3项。
近年在小麦-华山新麦草衍生后代种质创制和鉴定分析方面取得较大进展,创制出全套华山新麦草二体异附加系,开发了华山新麦草染色体特异分子标记,发表相关研究论文50余篇。
小麦-华山新麦草衍生后代的GISH、EST- STS鉴定和QTL定位分析
远缘杂交虽然是创制种质很有效的技术,但远缘杂交需要克服三大困难,所创制的异附加系、异代换系和易位系、渗入系等小麦新种质存在遗传不稳定性,外源基因在保存的过程中容易出现丢失和变异,需要大量的细胞学镜检工作。新种质除具有优异性状外会携带外源植物不利性状,需要大量的回交转育成育种可用的综合性状较好的新材料。深度挖掘、精细鉴定和有效地利用小麦亲缘物种优异基因,需要结合利用前沿的转基因、基因编辑,基因组学、转录组学、代谢组学、表型组学等生物技术。
面对品种间同质化愈来愈高的问题,不仅要加强种质资源的创制、收集、保存,更要重视种质资源的利用。
从43个重大品种育种方法和亲本来源看,大都采用常规育种技术和普通品种(品系)之间杂交改良育成的。远缘种质材料、国外引进资源、农家种等虽然在个别性状上有突出表现,但大部分农艺性状和生产中品种有较大差异,通过1-2次杂交或回交难以得到有效改良。小麦是异源六倍体,遗传背景复杂,众多性状之间相互关联和影响,通过转基因和基因编辑技术也难于仅改变个别性状而不影响其他性状。另外,通过分子标记辅助育种、转基因、基因编辑等现代生物技术只是有计划的创造变异,其后代还需要常规育种技术在大田进行选择和适应性鉴定,常规育种将是长期的和不可替代的。
✍2、大品种和小品种
俗话说“小富由勤、大富由天”,小麦育种也一样,只要努力就可能培育出几个小品种,但要出大品种就很难了,有一定的机遇存在,一个育种家一生能出一个大品种就很幸运了。近年,新品种审定出现井喷现象,但据统计55%的品种只有1-3年的生命周期,品种数量多,竞争更大,要成为重大品种会更难。
不少品种在区试中有突出的表现,要成为大品种,还需要在生产中检验其优秀的适应性,生产中表现综合性状良好、有一定的优点(买点),没有推广区域致命缺点。大品种有时代性,能满足一定时期社会和区域生产的需求。
没有十全十美的品种,大品种推广中,要筛选适宜推广区域,制定配套栽培技术,扬长避短发挥品种的优势,注重品种提纯复壮,防止品种退化,常种常新,保持品种的生命力。
✍3、美国通用育种方法的借鉴
近来大量介绍和讨论了小麦育种后代选择方法,有不少值得借鉴,下面对美国采用的育种方法进行介绍,有条件的可以借鉴参考。
育种目标:优质(高蛋白质、强面筋以及赖氨酸、色氨酸含量高)、抗病(东部抗锈病、白粉病和赤霉病,中部抗秆锈病,西北部抗根腐病和黑穗病)、高产、抗旱耐寒,适应性强。
育种方法:常规杂交育种为主
后代选择程序:
F0:在温室做600-900杂交组合。
F₁:种植在Lincoln温室或南方的亚利桑纳州大田以避免冻害。
F₂-F₃:按大群体小区(4行约8m)种在冬季最冷内的Mead试验站,秆锈病接种,这样耐寒性差、秆锈病重就会被冻死或染病。从F₃选择45000左右穗子。
F4:在Mead试验站种植45000F4穗行,秆锈病接种,根据株型和抗病性收获1800左右穗行,对收获的种子评价后筛选1500-1800株系。
F5:在Lincoln试验站按小区(4行3m)种植1500-1800F5株系,所有株系在温室进行秆锈病鉴定。根据株型、产量、抗病性收获400-450个小区,所收获的所有种子在品质实验室进行面粉蛋白质和粉质参数测定,根据品质评价结果筛选300个左右株系。
F6:在内布拉斯加州不同地区的7个试验站(Mead, Lincoln, Clay Center, North Platte, Sidney, and Alliance)按单个重复小区种植F6株系和对照。根据株型、产量、抗病性,结合加工品质(磨粉和烘烤品质)测定结果,筛选50多个株系。
F7:在内布拉斯加州8个试验站按2个重复小区种植F7株系和对照。并送种子到美国农业部农业研究室鉴定秆锈病和小麦瘿蚊抗性。根据株型、产量、抗病性,结合加工品质(磨粉和烘烤品质)测定结果,筛选25个株系。
F8-F₁₂:在内布拉斯加州8个试验站按2个重复小区种植,根据株型、产量、抗病性,品质,筛选10个系。繁殖10个系种子进入区域试验。第二年保留6个系进入第二年区域试验,根据试验结果提交4个系进入国家品种试验。建立种子繁殖基地。1-2个F₁₂系通过审定。
田间记载:叶锈病、秆锈病、赤霉病;扬花期,成熟期;株高。
室内考种:千粒重、容重、PPO、品质测定(蛋白质、粉质参数、烘烤)。
田间管理:施肥一炮轰,使用除草剂,不中耕,不灌溉。
播种收获:机械化程度高,具有多种多个播种机和收割机,6个分散在州内各基地播种、收获期持续很长时间。
育种单位:每个州仅一个育种家组织一个团队,育种力量集中。
育种协会:全国有一个小麦育种协会,每年召开一次年会。
美国人育种不大关注后代株型、粒型、亩穗数、穗粒数、千粒重和田间观察,注重抗病性鉴定结果、品质分析结果、多点产量汇总资料,进行数据分析,基本按综合数据来决选。由于条件所限,注重田间观察和育种经验。他们的试验田(育种田和区试田)种植一般采用当地大田生产的栽培管理和种植习惯,所以育成品种更能适应生产。
✍4、单穗-穗行-穗系循环法
小麦育种就是创造变异和选择变异的过程,从43个重大品种来源来看,采用单交的28个,复交12个,系选改良2个。大家在杂交亲本组配讲了很多,我就不再赘述。
现在品种井喷时代,普通品种价值愈来愈低,所以在后代选择中尽量减少用工、材料和土地成本,就需要一种快速、简便、高效的后代选种方法。
大道至简,在条件有限情况下,推荐“单穗-穗行-穗系循环法”:
这种方法从分离的F₂(或矮败可育株)开始选单穗,根据材料变异好坏确定选穗数量,F₂以后的所有高代(可不分世代),只要有分离,就选单穗进行纯化分离,下一年在穗行中选优良穗行,优良穗行有分离的继续选单穗;入选优良穗行种成穗系,选优良穗系,有分离的穗系继续选单穗,没有分离稳定的穗系,结合农艺性状和产量表现,选优良穗系大区示范和多点试验,从中选出优良品系进入区试。
选单穗时根据所属单株的株高、株型、熟期、熟相、抗病性、分蘖、穗大小、结实性等进行选穗,特别优异的单株可多选几个穗子。单穗脱粒后,室内选种时淘汰种子颜色发黄发黑,黒胚率高,籽粒小、籽粒瘦瘪、种子量少的(量少表示该单穗不是穗子小就是结实差),保留大粒、角质、色亮、饱满、量多的。
穗行种植时加对照,可单行2-3m种植,也可双行1-2m种植,人工均匀溜种即可,穗行之间可空行也可不空,有空行时,容易发现分离和选分离单穗。选穗行时先看同一组合整体表现,根据单穗的株高、株型、熟期、熟相、抗病性、分蘖多少、穗大小、结实性,茎秆弹性,大致丰产性进行田间选择,入选优良穗行脱粒后、同单穗一样进行室内种子淘汰,保留大粒、角质、色亮、饱满、种子量多的穗行。
一般穗行可收获500-700g种子,可安排种植2个小区(13.34m²),入选穗系建议种植2个重复,2个重复采用不同的地点或不同管理方式,常采用一个重复冬灌,一个重复一水不灌,根据墒情播种期也可安排不同时期。这样可根据不同重复表现差异,选出适应性好的穗系。对照2个小区各穗系综合农艺性状田间表现,入选优良穗系脱粒后进行室内种子考察,结合产量表现,筛选出优良穗系进入大区示范和多点试验,进一步考察丰产性和抗性。
选单穗比选单株优点在于省工、可多选,第二年放大成穗行更容易和全面比较群体效应,多选的单穗更能保留丰富的变异。单穗种植质量要求低点,密度适当可大一些。收获运输、脱粒、存放更简单。室内考种仅眼观种子即可,不必像单株要考察单株分蘖、株高、穗长、穗粒数、小花结实数,小穗数和千粒重等细节。缺点是田间所选单穗,要么保留种植,要么淘汰弃去,后代没有保留的种子,如果遇天灾就会出现高代断种的风险,但一般不会出现这种情况,而且还有穗行和穗系种子会有结余保存。
穗行、穗系进行大田抗病性接种,穗行种子可进行简单品质初检,穗系种子进行品质检测。
穗行、穗系等后代选种时熟相和种子商品性是最重要的2个关键性状,重视两好:晚节好、后代好。
熟相是小麦成熟时的长相,和人的气色一样,很重要。熟相小麦发育状况和光合产物转运是否流畅的总结性表达,也是抗病、抗逆能力的综合外观表现,是小麦遗传型与栽培环境相适应的表现,是“源、流、库”相协调的表现。大品种熟相好是基本要求。
种子商品性是小麦最终的产物外观表现,大粒、角质、色亮、饱满等良好的种子商品性,就是指标未达到强筋标准,它也会是优质中筋小麦,会满足国人馒头、面条等主要消费习惯的要求。种子有卖相,种子经销商和农民会喜欢。所以种子商品性和到达强筋指标一样重要。
后代选种时,不追求超大穗、超大粒,小麦植株讲究的是“源、流、库”协调,超大穗、超大粒是“库”大,必然要求一个大“源”来支撑供给,这样植株会表现叶大、秆粗、分蘖少,“流”容易受到栽培和气候影响,不利情况下不能保证营养物质的流畅转运,就容易出现早衰、籽粒不饱满,产量降低。分蘖也不宜太大,亩穗数太多,影响通风透光、容易发生病害和倒伏,一般也会穗小、粒小,农民也不喜欢。所以我们追求产量三因素在较高水平上达到协调,中大穗、中大粒、中分蘖,取中间道路,不追求极端。从高产中筋重大品种汇总表现(表4)来看,平均亩穗数41.2万穗,变化范围36.5万-46.7万穗,平均穗粒数33.4粒,变化范围28-37.6粒,平均千粒重42.5g,变化范围35.2-47.2g,生产中还没有一个超大穗或超大粒的重大品种出现。从高产重大品种汇总平均株高为77.8cm,高秆品种容易倒伏,低秆品种不容易抗病和耐旱,所以后代选中矮秆为宜,株高70-75cm。
来源:一麦众承
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